Embriologia, Divisões e Organização Geral do Sistema Nervoso#Machado

Embriologia, Divisões e

Organização Geral do Sistema

Nervoso

1.0 — EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O estudo do desenvolvimento embrionário do sistema nervoso é importante, pois permite entender muitos aspectos de sua anatomia. Muitos termos largamente usados para denominar partes do encéfalo do adulto baseiam-se na embriologia. No estudo da embriologia do sistema nervoso trataremos principalmente daqueles aspectos que interessam à compreensão da disposição anatômica do sistema nervoso do adulto.

1.1 — ORIGEM DO SISTEMA NERVOSO

Vimos que, durante a evolução, os primeiros neurônios surgiram na superfície externa dos organismos, fato este significativo, tendo em

vista a função primordial do sistema nervoso de relacionar o animal com o ambiente. Dos três folhetos embrionários é o ectoderma aquele que está em contato com o meio externo e é deste

folheto que se origina o sistema nervoso. O primeiro indício de formação do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma,situado acima da notocorda, formando a chamada placa neural. Sabe-se que, para a formação desta placa e desenvolvimento do tubo neural, tem importante papel a ação indutora da notocorda e do mesoderma. Notocordas implantadas na parede abdominal de embriões de anfíbios induzem aí a formação de tubo neural. Extirpações da notocorda ou do mesoderma em embriões jovens resultam em grandes anomalias da medula.A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal denominado sulco neural que se aprofunda para formar a goleira neural. Os lábios da goleira neural se fundem para formar o tubo neural. O ectoderma não diferenciado, então, se fecha sobre o tubo neural, isolando-o assim do meio externo. No ponto em que este ectoderma encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se células que formam de cada lado uma lâmina longitudinal denominada crista neural,situada dorsolateralmente ao tubo neural. O tubo neural dá origem a elementos do sistema nervoso central, enquanto a crista dá origem a elementos do sistema nervoso periférico, além de elementos não pertencentes ao sistema nervoso. A seguir, estudaremos as modificações que estas duas formações sofrem durante o desenvolvimento.

1.2 —CRISTA NEURAL

Logo, após sua formação, as cristas neurais

são contínuas no sentido craniocaudal. Rapidamente, entretanto, elas se dividem,dando origem a diversos fragmentos que vão formar os gânglios espinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais.Neles se diferenciam os neurônios sensitivos, pseudounipolarcs,cujos prolongamentos centrais se ligam ao tubo neural, enquanto os prolongamentos periféricos se ligam aos dermátomos 

dos somitos. Várias células da crista neural migram e vão dar origem a células em tecidos situados longe do sistema nervoso central. Os elementos derivados tia crista neural são os seguintes: gânglios sensitivos; gânglios do sistema nervoso autônomo (viscerais); medula da glândula supra-renal; paragânglios; meiarjócitos; células de Schwann: anfícitos; células C da tireóidc: odontoblasts. Entretanto, pesquisas mais recentes demonstraram que algumas estruturas tidas como derivadas do ectoderma na realidade se originam da crista neural, como adura-máter, a aracnóide e algumas partes do crânio. 1.3 —TUBO NEURAL O fechamento da goteira neural e, concomitantemente, a fusão do ectoderma não diferenciado é um processo que se inicia no meio da goteira neural e é mais lento nas suas extremidades. Assim, em uma determinada idade, temos tubo neural no meio do embrião e goteira nas extremidades. Mesmo em fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades cranial e caudal do embrião dois pequenos orifícios, que são denominados, respectivamente, neuróporo rostral c neuróporo caudal. Estas: são as últimas partes do sistema nervoso a se fecharem. 1.3.1 — Paredes do Tubo Neural O crescimento das paredes do tubo neural não é uniforme, dando origem às seguintes formações: a) duas lâminas alares; b) duas lâminas basais; c) uma lâmina do assoalho; d) uma lâmina do tecto. Separando, de cada lado, as lâminas alares das lâminas basais há o chamado sulco limitante. O conhecimento destas formações é importante porque os seus derivados, no adulto, obedecem a uma certa disposição topográfica e funcional. Assim, das lâminas alares e basais derivam neurônios e grupos de neurônios (nú-cleos) ligados, respectivamente, à sensibilidade Tambtricidade, situados na medula e no tronco encefálico. Nas lâminas basais diferenciam-se os neurônios motores, e nas lâminas alares fazem conexão os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos situados nos gânglios espinhais. O sulco limitante pode ser identificado mesmo no sistema nervoso do adulto e separa formações motoras dc formações sensitivas. As áreas situadas próximo ao sulco limitante relacionam-se com a inervação das vísceras; as mais afastadas inervam territórios somáticos (músculos esqueléticos e formações cutâneas). A lâmina do tecto, em algumas áreas do sistema nervoso, permanece muito fina e dá origem ao epêndima da tela corióide e dos plexos corióides, que serão estudados a propósito dos ventrículos encefálicos. A lâmina do assoalho, em algumas áreas, permanece no adulto, formando um sulco, como o sulco mediano do assoalho do IV ventrículo .
1.3.2 — Dilatações do Tubo Neural Desde o início de sua formação, o calibre do tubo neural não é uniforme. A parte cranial, que dá origem ao encéfalo do adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo, ou arquencéfalo;'n parte caudal, que dá origem à medula do adulto, permanece com calibre uniforme e constitui 'd medula primitiva do embrião.No arquencéfalo distinguem-se inicialmente três dilatações, que são as vesículas encefálicas primordiais denominadas: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. Com o subseqüente desenvolvimento do embrião, o prosencéfalo dá origem a duas vesículas, telencéfalo e diencéfalo. O mesencéfalo não se modifica, e o rombencéfalo origina o metencéfalo e o mielencéfalo. Estas modificações são mostradas nas  esquematizadas na chave que se segue: dilatações do tubo neural encéfalo primitivo (arquencéfalo) medula primitiva prosencéfalo mesencéfalo telencéfalo diencéfalo rombencéfalo metencéfalo e o mielencéfalo O telencéfalo compreende uma parte mediana, da qual se evaginam duas porções laterais, as vesículas telencefálicas laterais . A parte mediana é fechada anteriormente por uma lâmina que constitui a porção mais cranial do sistema nervoso e se denomina lâmina terminal. As vesículas telencefálicas laterais crescem muito para formar os hemisférios cerebrais e escondem quase completamente aparte mediana e o diencéfalo . O diencéfalo apresenta quatro pequenos divertículos: dois laterais, as vesículas ópticas, que formam a retina; um dorsal, que forma a glândula pineal; e um ventral, o infundíbulo, que forma a neuro-hipófise. O estudo dos derivados das vesículas primordiais será feito mais adiante

1.3.3 — Cavidade do Tubo Neural A luz do tubo neural permanece no sistema nervoso do adulto, sofrendo, em algumas partes, várias modificações. A luz da medula primitiva forma, no adulto, o canal central da .medulaou canal do epêndima que no homem é muito estreito c parcialmente obliterado. A cavidade dilatada do rombencéfalo forma o IV ventrículo. A cavidade do diencéfalo c a da parte mediana do telencéfalo formam o III ventrículo. A luz do mesencéfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral (ou de Sylvius), que une o III ao IV ventrículo. A luz das vesículas telencefálicas laterais forma, de cada lado. os ventrículos laterais, unidos ao III ventrículo 11) pelos dois foram interventriculares (ou de Monro). Todas estas cavidades são revestidas por um epitélio cuboidal denominado epêndima e, com exceção do canal central da medula, contêm um líquido denominado líquido cérebro-espinhal, ou líguor.1.3.4 — Flexuras (Fig. 2.6) Durante o desenvolvimento das diversas partes do arquencéfalo aparecem flexuras ou curvaturas no seu teto ou assoalho, devidas principalmente a ritmos de crescimento diferentes. A primeira flexura a aparecer é a flexura cefálica, que surge na região entre o mesencéfalo e o prosencéfalo. Logo surge, entre a medula primitiva e o arquencéfalo, uma segunda flexura, denominada flexura cervical. Ela é determinada por uma flexão veritral de toda a cabeça do embrião na região do futuro pescoço. Finalmente aparece uma terceira flexura, de direção contrária às duas primeiras, no ponto de união entre o meta e o mielencéfalo: a flexura pontina. Com o desenvolvimento, as duas flexuras caudais se'desfazem c praticamente desaparecem. Entretanto, a flexura cefálica permanece, determinando, no encéfalo do homem adulto, um ângulo entre o cérebro, derivado do prosencéfalo, e o resto do neuro-eixo.

2.0 — DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso é um todo. Sua divisão em partes tem um significado exclusivamente didá- tico, pois as várias partes estão intimamente relacionadas do ponto de vista morfológico e funcional. O sistema nervoso pode ser dividido em partes, levando-se em conta critérios anatomicos, embriológicos e funcionais. Existe ainda uma divisão quanto à segmentação, que é muito didática.
2.1 — DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO C O M BASE E M CRITÉRIOS ANATÔMICOS
Esta divisão, que é das mais conhecidas, vai esquematizada na chave abaixo: Sistema Nervoso Central Sistema Nervoso Periférico encéfalo cérebro cerebelo tronco encefálico medula espinhal I espinhais nervos; [cranianos gânglios terminações nervosas mesencéfalo < ponte [bulbo Sistema nervoso central é aquele que se localiza dentro do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral); sistema nervoso periférico é aquele que se localiza fora deste esqueleto, Esta distinção, embora muito esquemática, não é perfeitamente exata, pois, como é óbvio, os nervos e raízes nervosas, para fazer conexão com o sistema nervoso central, penetram no crânio e no canal vertebral. Demais, alguns gânglios localizam-se dentro do esqueleto axial. Encéfalo é a parte do sistema nervoso central situada dentro do crânio neural; medula,» localiza dentro do canal vertebral. Encéfalo e medula constituem o neuro-eixo. No encéfalo, temos cérebro, cerebelo e tronco encefálico. No homem, a relação entre o tronco encefálico e o cérebro pode ser grosseiramente comparada à que existe entre o tronco e a copa de uma árvore. A ponte separa o bulbo (ou medula oblonga), situado caudalmente, do mesencéfalo, situado cranialmente. Dorsalmente à ponte e ao bulbo localiza-se o cerebelo. Nervos são cordões esbranquiçados que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos. Se a união se faz com o encéfalo, os nervos são cranianos: se com a medula, espinhais. Em relação com alguns nervos e raízes nervosas existem dilatações constituídas principalmente de corpos dc neurônios, que são os gânglios. Do ponto de vista funcional, existem gânglios sensitivos e gânglios motores viscerais (do sistema nervoso autônomo). Na extremidade das fibras que constituem os nervos situam-se as terminações nervosas, que, do ponto de vista funcional, são de dois tipos: sensitivas (ou aferentes) e motoras (ou eferentes).

2.2 — DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO COM BASE EM CRITÉRIOS EMBRIOLÓGICOS Nesta divisão, as partes do sistema nervoso central do adulto recebem o nome da vesícula primordial que lhes deu origem. Cabe, pois, um estudo da correspondência entre as vesículas primordiais e os componentes do sistema nervoso central, estudado anteriormente a propósito de sua divisão anatômica, o que é feito no esquema a seguir:Divisão Embriológica Divisão Anatômica , 1 telencéfalo prosencéfalo, 1 diencéfalo; cérebro mesencéfalo mesencéfalo J metencéfalo cerebelo e ponte rombencéfalo,mielencéfalo e o bulbo Os termos telencéfalo, diencéfalo e mesencéfalo são os mais empregados. Não existe uma designação anatômica que corresponda 
exatamente ao termo embriológico mesencéfalo. O termo istro, às vezes empregado neste sentido, corresponde mais corretamente à porção mais cranial da ponte, no limite com o mesencéfalo

 2.3 — DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO COM BASE EM CRITÉRIOS FUNCIONAIS
 Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema nervoso da vida de relação, ou somático c sistema nervoso da vida vegetativa, ou visceral O sistema nervoso da vida de relação aquele que relaciona o organismo com o meio ambiente. Apresenta um componente aferente e outro eferente. O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando-os sobre o que se passa no meio ambiente. O componente eferente leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, resultando, pois, movimentos voluntários. Sistema nervoso visceral é aquele que se relaciona coma inervação e controle das estruturas viscerais. É muito importante para a integração das diversas vísceras no sentido da manutenção da constância do meio interno. Assim como no sistema nervoso da vida de relação, distinguimos no sistema nervoso visceral uma parte aferente e outra eferente. O componente aferente conduz os impulsos nervosos originados com receptores das vísceras (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso. O componente eferente leva os impulsos originados em certos centros nervosos até as vísceras, terminando em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco. O componente eferente do sistema nervoso visceral é denominado sistema nervoso autônomo e pode ser subdividido em simpático e parassimpático, de acordo com vários critérios que serão estudados no Capítulo 12. O esquema abaixo resume o que foi exposto sobre a divisão funcional do sistema nervoso (SN). Convém lembrar que os componentes somá- ticos e viscerais do sistema nervoso e suas subdivisões aferentes ou eferentes estão intimamente relacionadas. Por outro lado é, às vezes, difícil classificar certas áreas, especialmente do córtex cerebral, de acordo com estas subdivisões. Apesar disto, a divisão funcional do sistema nervoso tem grande valor didático. 





2.4 — DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO COM BASE NA SEGMENTAÇÃO OU METAMERIA 
Pode-se dividir o sistema nervoso em sistema nervoso segmentar e sistema nervoso supra-segmentar. A segmentação no sistema nervoso é evidenciada pela conexão com os nervos. Pertence, pois, ao sistema nervoso segmentar todo o sistema nervoso periférico, mais aquelas partes do sistema nervoso central que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinhal c o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso supra-segmentar. Os nervos olfatório e óptico se ligam ao cérebro, mas veremos que não são nervos típicos. Esta divisão põe em evidência as semelhanças estruturais e funcionais existentes entre a medula e tronco encefálico, órgãos do sistema nervoso segmentar, em oposição ao cérebro e cerebelo, órgãos do sistema nervoso supra-segmentar. Assim, nos órgãos do sistema nervoso supra-segmentar, a substância cinzenta localiza-se por fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão. Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar não existe córtex, e a substância cinzenta pode localizar-se por dentro da branca, como ocorre na medula. O sistema nervoso segmentar surgiu na evolução antes do supra-segmentar e, funcionalmente, pode-se dizer que lhe é subordinado. Assim, de um modo geral, as comunicações entre o sistema nervoso supra-segmentar e os órgãos periféricos, receptores e efetuadores, se fazem através do sistema nervoso segmentar. Com base nesta divisão, pode-se classificar os arcos reflexos em supra-segmentares, quando o componente aferente se liga ao eferente no sistema nervoso supra-segmentar, e segmentals, quando isto se faz no sistema nervoso segmentar.

3.0 _ ORGANIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL D O SISTEMA NERVOSO 
Com base nos conceitos já expostos, podemos ter uma idéia geral da organização morfofuncional do sistema nervoso. Os neurônios sensitivos, cujos corpos estão nos gânglios sensitivos, conduzem à medula ou ao tronco encefálico (sistema nervoso segmentar) impulsos nervosos originados em receptores situados na superfície (por exemplo, na pele) ou no interior (vísceras, músculos e tendões) do animal. Os prolongamentos centrais destes neurônios ligam-se diretamente (reflexo simples) ou por meio de neurônios de associação aos neurônios motores (somáticos ou viscerais), os quais levam o impulso a músculo ou a glândulas, formando-se, assim, arcos reflexos mono ou polissinápticos. Por este mecanismo podemos rápida e involuntariamente retirar a mão quando tocamos em uma chapa quente. Neste caso, entretanto, é conveniente que o sistema nervoso supra-segmentar seja "informado" do ocorrido. Para isto, os neurônios sensitivos ligam-se a neurônios de associação situados no sistema nervoso segmentar. Estes levam o impulso ao cérebro, onde o mesmo é interpretado, tornando-se consciente e manifestando-se como dor. Convém lembrar que, no exemplo dado, a retirada reflexa da mão é automática e independe da sensação de dor. Na realidade o movimento reflexo se faz mesmo quando a medula está seccionada, o que, obviamente, impede qualquer sensação abaixo do nível da lesão. As fibras que levam ao sistema nervoso supra-segmentar as informações recebidas no sistema nervoso segmentar constituem as grandes vias ascendentes do sistema nervoso. No exemplo anterior, tornando-se consciente do que ocorreu, o indivíduo poderá tomar um série de providências, como, por exemplo, cuidar de sua mão queimada ou desligar a chapa quente. Qualquer dessas ações envolverá a execução de um ato motor voluntário. Para isto, os neurônios do seu córtex cerebral enviam uma "ordem" por meio de fibras descendentes aos neurônios motores situados no sistema nervoso segmentar. Estes "retransmitem" a ordem aos músculos estriados, de modo que os movimentos necessários ao ato sejam realizados. A coordenação destes movimentos é feita pelo cerebelo, que recebe por meio do sistema nervoso segmentar informações sobre o grau de contração dos músculos e envia, por meio de vias descendentes complexas, impulsos capazes de coordenar a resposta motora.