1.0 — NEURÔNIOS São células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com células efe tu adoras (células musculares e secretoras), usando basicamente uma linguagem elétrica, qual seja, modificações do potencial de membrana. A membrana celular separa dois ambientes que apresentam composições iônicas próprias: o meio intracelular (citoplasma), onde predominam íons orgânicos com cargas negativas e potássio (K+ ); e o meio extracelular, onde predominam sódio (Na+ ) e cloro (Cl). As cargas elétricas dentro e fora da célula são responsáveis pelo estabelecimento dc um potencial elétrico de membrana. Na maioria dos neurônios, 0 potencial de membrana em repouso está cm torno de -60 a -70mV, com excesso de cargas negativas dentro da célula. Movimento de íons através da membrana permitem alterações deste potencial. Como se sabe, íons só atravessam a membrana através de canais iônicos, segundo o gradiente de concentração. Os canais iônicos são formados por proteína e caracterizam-se pela seletividade e, alguns deles, pela capacidade de fechar-se e abrir-se. A maioria dos neurônios possui três regiões responsáveis por funções especializadas
corpo celular, dendritos (do grego, déndron = árvore) c axônio (do grego áxon = eixo),
3.1. 1. — CORPO CELULAR Contém núcleo e citoplasma com as organelas citoplasmáticas usualmente encontradas em outras células . O núcleo é geralmente vesiculoso com um ou mais nucléolos evidentes . Mas encontram-se também neurônios com núcleos densos, como é o caso dos núcleos dos grãnulos do córtex cerebelar. O citoplasma do corpo celular recebe o nome dc pericário, termo que, às vezes, é usado como sinônimo de corpo celular. No pericário, salienta-se a riqueza em ribosomas, retículo endoplasmático granular e agranular e aparelho de Golgi, ou seja, as organelas envolvidas em síntese. Os ribosomas podem concentrar-se em pequenas áreas citoplasmáticas onde ocorrem livres ou aderidos a cisternas do retículo endoplasmático. Em conseqüência, à microscopia óptica, vêem-se grumos basóíilos, conhecidos como corpúsculos de Nissil ou substância cromidial . Mitocôndrias, abundantes e geralmente pequenas, estão distribuí- das por todo o pericário, especialmente ao redor dos corpúsculos de Nissl, sem, no entanto, penetrá-los (Fig. 3.2). Microtúbulos e microfilamentos de actina são idênticos aos de células não-neuronais, mas os filamentos intermediá- rios (8 a llnm de diâmetro) diferem, por sua constituição bioquímica, dos das demais células; são específicos dos neurônios, razão pela qual se denominam neurofilamentos. O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronals, bem como pela maioria dos processos de degradação c renovação de constituintes celulares, inclusive de membranas. As funções de degradação justificam a riqueza em lisosomas, entre os quais os chamados grânulos de lipofuscina. Estes são corpos lisosômicos residuais que aumentam em número com a idade. A forma e o tamanho do corpo celular são extremamente variáveis, conforme o tipo de neurônio. Por exemplo, nas células de Purkinje do córtex cerebelar, os corpos celulares são piriformes e grandes, com diâmetro médio de 50-80|Xm; nesse mesmo córtex, nos grânulos do cerebelo, são esferoidais, com diâmetro de 4-5u.m; nos neurônios sensitivos dos gânglios espinhais são também esferoidais, mas com 60-120uxn de diâmetro; corpos celulares estrelados e piramidais são também comuns, ocorrendo, por exemplo, no córtex cerebral. Do corpo celular partem os prolongamentos (dendritos e axônio), porém as técnicas histológicas de rotina mostram apenas o corpo neuronal e, nos maiores, as porções iniciais de seus prolongamentos. A visualiza- ção desses últimos exige técnicas especiais de coloração. O corpo celular é. como os dendritos, local de recepção de estímulos, através de contatos sinápticos, conforme será discutido no item 2.0. Nas áreas da membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos apóiam-se elementos gliais.
1.2 —DENDRITOS Geralmente são curtos (de alguns micrômetros a alguns milímetros de comprimento) e ramificam-se profusamente, à maneira de galhos de uma árvore, em ângulo agudo, originando dendrites de menor diâmetro. Apresentam contorno irregular. Podem apresentar os mesmos constituintes citoplasmáticos do pericário. No entanto, o aparelho de Golgi limita-se as porções mais calibrosas, próximas ao pericário. Já a substância de Nissl penetra nos ramos mais afastados, diminuindo gradativãmente até ser excluída das menores divisões. Caracteristicamente, os microtúbulos são elementos predominantes nas porções iniciais e ramificações mais espessas.Os dendrites são especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana. Tais altera- ções envolvem entrada ou saída de determinados íons e podem expressar-se por pequena despolarização ou hiperpolarizacão. A despolarização é excitatória e significa redução da carga negativa do lado citoplasmâtico da membrana. A hiperpolarizacão é inibitóriae significa aumento da carga negativa do lado de dentro da célula ou, então, aumento da positiva do lado de fora, conforme será explicado no item 2.2.4. Os distúrbios elétricos que ocorrem ao níyeX-dQS dendrites e do corpo celular constituem potenciais grqduávei^ (podem somar-se), também chamados eletrotônicos, de pequena amplitude (K)OuV-lOmV), e que percorrem pequenas distâncias (1 a 2mm no máximo) até se extinguirem. Esses potenciais propagam-se em direção ao corpo e, neste, em direção ao cone de implantação do axônio.
1.3 —AXÔNIO A grande maioria dos neurônios possui um axônio, prolongamento longo e fino que se origina do corpo ou de um dendrite principal, em região denominada cone de implantação, praticamente desprovida de substância cromidial (Fig. 3.1). O axônio apresenta comprimento muito variável, dependendo do tipo de neurônio, podendo ter, na espécie humana, de alguns milímetros a mais de um metro. É cilíndrico e, quando se ramifica, o faz em ângulo obtuso, originando colaterais de mesmo diâmetro do inicial. Estruturalmente, apresenta, além da membrana plasmática ou axolema, o citoplasma axônico ou axoplasma, contendo microtúbulos, neurofilamentos, microfilamentos, retículo endoplasmático agranular, mitocôndrias e vesículas. O axônio é capaz de gerar, em seu segmento inicial, alteração do potencial de membrana,denominada potencial de ação ou impulso nervoso, ou seja, despolarização da membrana de grande amplitude (70-110mV)*, do tipo "tudo ou nada", capaz de repetir-se ao longo do axô- nio, conservando sua amplitude até atingir a terminação axônica. Portanto, o axônio é especializado em gerar e conduzir o potencial de ação. O local onde o primeiro potencial de ação é gerado denomina-se também zona gatilho. Tal especialização da membrana plasmática se deve à presença de canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem , isto é, canais iônicos que ficam fechados no potencial de repouso da membrana e se abrem quando despolarizações de pequena amplitude (os potenciais graduáveis referidos acima) os atingem. O potencial de ação originado na zona gatilho repete-se ao longo do axônio porque ele próprio origina distúrbio local eletrotônico que se propaga até novos locais ricos em canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem. Os axônios, após emitir número variável de colaterais, geralmente sofrem arborização terminal. Através dessa porção terminal, estabelecem conexões com outros neurônios ou com células efetuadoras, conforme será estudado no item 2.0. Alguns neurônios, entretanto, especializam-se em secreção. Seus axônios terminam próximos a capilares sangüineos, que captam o produto de secreção liberado, geralmente um polipeptídeo. Neurônios desse tipo são denominados neurossecretores e ocorrem na região do cérebro denominada hipotálamo.
1.4 _ CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS QUANTO AOS SEUS PROLONGAMENTOS A maioria dos neurônios possui vários dendrites e um axônio; por isso são chamados multipolares (Fig. 3.1). Nesses neurônios, conforme já descrito, os dendrites conduzem potenciais graduáveis em direção ao pericário, e este, em direção à zona gatilho, onde é gerado o potencial de ação que se propaga em direção à terminação axônica. Mas há também neurô-nios bipolares e pseudo-unipolares*. Nos neurônios bipolares , dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio. Entre eles estão os neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno. Nos neurônios pseudo-unipolares , cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, apenas um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo-se, à maneira de um T, em dois ramos, um periférico e outro central. O primeiro dirige-se à periferia, onde forma terminação nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao sistema nervoso central, onde estabelece contatos com outros neurônios. As terminações nervosas sensitivas (serão estudadas no Capítulo 11 B) são especializadas em transformar estímulos físicos ou quí- micos em potenciais elétricos graduáveis. Na neurogênese, os neurônios pseudo-unipolares à terminação axônica. Mas há também neurônios bipolares e pseudo-unipolares*. Nos neurônios bipolares , dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axônio. Entre eles estão os neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno. Nos neurônios pseudo-unipolares , cujos corpos celulares se localizam nos gânglios sensitivos, apenas um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo-se, à maneira de um T, em dois ramos, um periférico e outro central. O primeiro dirige-se à periferia, onde forma terminação nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao sistema nervoso central, onde estabelece contatos com outros neurônios. As terminações nervosas sensitivas (serão estudadas no Capítulo 11 B) são especializadas em transformar estímulos físicos ou quí- micos em potenciais elétricos graduáveis. apresentam, de início, dois prolongamentos, havendo fusão posterior de suas porções iniciais. Ambos os prolongamentos têm estrutura de axônio, embora o ramo periférico conduza o impulso nervoso em direção ao pericário, à maneira de um dendrito. Como um axônio, esse ramo é capaz de gerar potencial de ação. Nesse caso, entretanto, a zona gatilho situa-se perto da terminação nervosa sensitiva. Essa terminação recebe estímulos, originando potenciais graduáveis que, ao alcançar a zona gatilho, provocam o aparecimento de potencial de ação. Este é conduzido centricipitalmente, passando diretamente do prolongamento periférico ao prolongamento central .
1.5 — FLUXO AXOPLASMATICO Por não conter ribosomas, os axônios são incapazes de sintetizar proteínas. Portanto, toda proteína necessária à manutenção da integridade axônica, bem como às funções das terminações axônicas, deriva do pericário. Por outro lado, as terminações axônicas necessitam também de organelas como mitocôndrias e retículo endoplasmático agranular. Assim, é necessário um fluxo contínuo de substâncias solúveis e de organelas, do pericário à terminação axônica. Para renovação dos componentes das terminações, c imprescindível o fluxo de substâncias e organelas em sentido oposto, ou seja, em direção ao pericário. Esse movimento de organelas e substâncias solúveis através do axoplasma é denominado fluxo axoplasmático. Há dois tipos de fluxo, que ocorrem paralelamente: fluxo axoplasmático anterograde), em direção à terminação axônica, e fluxo axoplasmático retrógrado, em direção ao pericário*. As terminações axônicas tem capacidade endocítica. Tal propriedade permite a captação de substâncias trófícas, como os fatores de crescimento de neurônios, que são carreadas até o corpo celular pelo fluxo axoplasmático retró- grado. A endocitose e o transporte retrógrado explicam também por que certos agentes patogenicos, como vírus e toxinas, podem atingir o sistema nervoso central, após captação pelas terminações axônicas periféricas. O fluxo axoplasmático permitiu a idealização de várias técnicas neuroanatômicas baseadas em captação e transporte de substâncias que, posteriormente, possam ser detectadas. Assim, por exemplo, um aminoácido radioativo introduzido em determinado ponto da área motora do córtex cerebral é captado por pericários corticais e, pelo fluxo axoplasmático anterógrado, alcança a medula, onde pode ser detectado por radioautografia. Pode-se, então, concluir que existe uma via córtico-espinhal, ou seja, uma via formada por neurônios cujos pericários estão no córtex e os axônios terminam na medula. Outro modo de se estudar esse tipo de problema consiste no uso de macromoléculas que, após captação pelas terminações nervosas, são transportadas até o pericário graças ao fluxo axoplasmático retrógrado. Assim, introduzindo-se a enzima peroxidase em determinadas áreas da medula posteriormente ela poderá ser localizada, com técnica histoquímica nos pericários dos neurônios corticais que formam a via córtico-espinhal já referida. O método de marcação retrógrada com peroxidase causou enorme avanço da neuroanatomia na última década.
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