Os neurônios, principalmente através dc suas terminações axônicas. entram em contato com outros neurônios, passando-lhes informações. Os locais de tais contatos são denominados sinopses, ou, mais precisamente, sinapses interneuronais. No sistema nervoso periférico, terminações axônicas podem relacionar-se também com células não neuronals ou efetuadoras, como células musculares (esqueléticas, cardíacas ou lisas) e células secretoras (em glândulas salivares, por exemplo), controlando suas fun- ções. Os termos sinapses neuroefetuadoras e junções neuroefetuadoras são usados para denominar tais contatos. Quanto à morfologia e ao modo de funcionamento, reconhecem-se dois tipos de sinapses: sinapses elétricas e sinapses químicas.
2.1 — SINAPSES ELÉTRICAS São raras em vertebrados e exclusivamente interneuronais. Nessas sinapses, as membranas plasmáticas dos neurônios envolvidos entram em contato, conservando espaço entre elas de apenas 2-3nm. No entanto, há acoplamento iônico, isto é, ocorre comunicação entre os dois neurônios, através de canais iônicos concentrados em cada uma das membranas em contato. Esses canais projetam-se no espaço intercelular, justapondo-se de modo a estabelecer comunicações intercelulares, que permitem a passagem direta de pequenas moléculas, como íons, do citoplasma de uma das células para o da outra. Tais junções servem para sincronizar a atividade de grupos de células e são encontradas em outros tecidos, como o epitelial, muscular liso e cardíaco, onde recebem o nome de junção de comunicação. Ao contrário das sinapses químicas, as sinapses elétricas não são polarizadas, ou seja, a comunicação entre os neurônios envolvidos se faz nos dois sentidos.
2.2 — SINAPSES QUÍMICAS
A grande maioria das sinapses interneuronais e todas as sinapses neuroefetuadoras são sinapses químicas, ou seja, a comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de substância química, denominada neurotransmissor. 2.2.1 — Neurotransmissores e Vesículas Sinápticas Entre os neurotransmissores conhecidos estão a acetileolina, certos aminoâcidos como a glicina, o glutamato, o aspartate), o ácido gama-amino-butírico ou GABA e as monoaminas. dopamina, noradrenalina, adrenalina e histamina. Sabe-se hoje que muitos peptídeos também podem funcionar como neurotransmissores, como por exemplo a substância P, em neurônios sensitivos, e os opióides. Esses últimos pertencem ao mesmo grupo químico da morfina e entre eles estão as endorfinas e as encefalinas. Acreditava-se que cada neurônio sintetizasse apenas um neurotransmissor. Hoje sabe-se que pode haver coexistência de neurotransmissores clássicos (acetileolina, monoaminas e aminoâ- cidos) com peptídeos*. As sinapses químicas caracterizam-se por serem polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, o chamado elemento pré-sináptico, possui o neurotransirussor.Este sinapses químicas, ou seja, a comunicação entre os elementos em contato depende da liberação de substância química, denominada neurotransmissor. é armazenado em vesículas especiais, denominadas vesículas sinápticas, identificáveis apenas à microscopia eletrônica, onde apresentam morfologia variada. Os seguintes tipos de vesí- culas são mais comuns: vesículas agranulares (Fig. 3.8), com 30-60nm de diâmetro e com conteúdo elétron-lúcido (aparecem como se estivessem vazias); vesículas granulares pequenas (Figs. 3.7 e 13.3), de 4()-7()nm de diâmetro, apresentam conteúdo elétron-denso; vesículas granulares grandes (Figs. 3.7 e 11.6), com 70- 150nm de diâmetro, também com conteúdo elé- tron-denso delimitado por halo elétron-lúcido; vesículas opacas grandes, com 80-lS0nm de diâmetro e conteúdo elétron-denso homogêneo preenchendo toda a vesícula. O tipo de vesícula sinâptica predominante no elemento pré-sináptico depende do neurotransmissor que o caracteriza. Quando o elemento pré-sináptico libera, como neurotransmissor principal, a acetileolina ou um aminoácido, ele apresenta, predominantemente, vesículas agranulares. As vesículas granulares pequenas contêm monoaminas; já as granulares grandes possuem monoaminas e/ou peptídeos e as opacas grandes, peptídeos. Durante muito tempo, acreditou-se que as vesículas sinápticas eram produzidas apenas no pericário, sendo levadas até as terminações axônicas através do fluxo axoplasmático. Sabe-se hoje que elas podem também ser produzidas na própria terminação axônica por brotamento do retículo endoplasmático agranular**.
2.2.2 — Sinapses Químicas Interneuronais
Na grande maioria dessas sinapses, uma terminação axônica entra em contato com qualquer parte dc outro neurônio, formando-se, assim, sinapses axodendríticas, axossomáticas (com o pericário) ou axoaxonic as. No entanto, é possível que um dendrito ou mesmo o corpo celular seja o elemento pré-sináptico. Assim, podem ocorrer sinapses dendrodendríticas e, mais raramente, sinapses dendrossomáticas,somatossomâticas, somatodendríticas e mesmo somatoaxônicas. Nas sinapses em que o axônio é o elemento pré-sináptico, os contatos se fazem não só através de sua ponta dilatada, denominada botão terminal, mas também com dilatações que podem ocorrer ao longo de toda a sua arborização terminal, os botões sinápticos de passagem. Quando os axônios são curtos, podem emitir botões ao longo de praticamente todo o seu comprimento. No caso de sinapses axodendríticas, o botão sináptico pode entrar em contato com uma pequena projeção dendrítica em forma de espinho, a espícula dendriticas.As terminações axônicas de alguns neurô- nios, como os que usam uma monoamina como neurotransmissor (neurônios monoaminérgicos), são varicosas, isto é, apresentam dilatações simétricas e regulares, conhecidas como varicosidades, que têm o mesmo significado dos botões, ou seja, são locais pré-sinápticos onde se acumulam vesículas sinápticas. Uma sinapse química interneuronal compreende o elemento pré-sináptico, que armazena e libera o neurotransmissor, o elemento pós-sináptico, que contém receptores para o neurotransmissor e uma fenda sináptica, que separa as duas membranas sinápticas. Para descrição, tomemos uma sinapse axodendrítica, visualizada em microscópio eletrônico. O elemento pré-sináptico é, no caso, um botão terminal que contém em seu citoplasma quantidade apreciável de vesículas sinápticas agranulares. Além disso, encontram-se algumas mitocôndrias, sáculos ou túbulos de retículo endoplasmático agranular, neurotúbulos, neurofilamentos e microfilamentos de actina. A membrana do botão, na face em aposição à membrana do dendrito, chama-se membrana pré-sináptica. Sobre ela se arrumam, a intervalos regulares, estruturas protéicas sob a forma de projeções densas que em conjunto formam a densidade pré-sináptica. As projeções densas têm disposição triangular e se unem por delicados filamentos, de modo que a densidade pré-sináptica é, na verdade, uma grade em. cujas malhas as vesículas sinápticas agranulares se encaixam. Desse modo, essas vesículas sinápticas se aproximam adequadamente da membrana pré-sináptica para com ela se fundirem rapidamente, liberando o neurotransmissor por um processo de exocitose. A densidade pré-sináptica corresponde à zona ativa da sinapse, isto é, local no qual se dá, de maneira eficiente, a liberação do neurotransmissor na fenda sináptica. Sinapses com zona ativa são, portanto, direcionadas. A fenda sináptica compreende espaço de 20-30nm que separa as duas membranas em oposição. Na verdade, esse espaço é atravessado por moléculas que mantêm firmemente unidas as duas membranas sinápticas. O elemento põs-sináptico é formado pela membrana pós-sináptica e a densidade pós-sináptica. Na membrana inserem-se os receptores específicos para o neurotransmissor. Esses receptores são formados por proteínas integrais que ocupam toda a espessura da membrana e se projetam tanto do lado externo como do lado citoplasmático da membrana. No citoplasma, junto à membrana, concentram-se moléculas relacionadas com a função sináptica. Tais moléculas, juntamente com os receptores, provavelmente formam a densidade pós-sináptica. A transmissão sináptica decorre da união do neurotransmissor com seu receptor na membrana pós-sináptica.
2.2.3 — Sinapses Químicas Neuroefetuadoras
Essas sinapses, também chamadas junções neuroefetuadoras, envolvem os axônios dos nervos periféricos e uma célula efetuadora não neuronal. Se a conexão se faz com células musculares estriadas esqueléticas, tem-se uma jun- ção neuroefetuadora somática; se com células musculares lisas ou cardíacas ou com células glandulares, tem-se uma junção neuroefetuadora visceral. A primeira compreende as placas motoras, onde, em cada uma, o elemento pré- sináptico é terminação axônica de neurônio motor somático, cujo corpo se localiza na coluna anterior da medula espinhal ou no tronco encefálico. As junções neuroefetuadoras viscerais são os contatos das terminações nervosas dos .neurônios do sistema nervoso autônomo simpá- tico e parassimpático, cujos corpos celulares se localizam nos gânglios autonômicos. As placas motoras são sinapses direcionadas, ou seja, em cada botão sináptico de cada placa há zonas ativas representadas, nesse caso, por acúmulos de vesículas sinápticas junto a barras densas que se colocam a intervalos sobre a membrana pré-sináptica; densidades pós-sinâpticas com disposição característica também ocorrem. As junções neuroefetuadoras viscerais, por sua vez, não são direcionadas, ou seja, não apresentam zonas ativas (Fig. 3.7) e densidades pós-sinápticas As junções neuroefetuadoras serão estudadas, com mais detalhes adiante.
— Mecanismo da Transmissão Sináptica Quando o impulso nervoso atinge a membrana do elemento pré-sináptico, origina pequena alteração do potencial de membrana capaz de abrir canais de cálcio, o que determina a entrada desse íon. O aumento de íons cálcio no interior do elemento pré-sináptico provoca uma série de fenômenos. Alguns deles culminam com a fusão de vesículas sinápticas com a membrana pré-sináptica*. Ocorre, assim, a liberação de neurotransmissor na fenda sináptica e sua difusão, até atingir seus receptores na membrana pós-sináptica. Um receptor pode ser, ele pró- prio, um canal iônico, que se abre quando o neurotransmissor se liga a ele (canal sensível a neurotransmissor). Um canal iônico deixa passar predominantemente ou exclusivamente um dado íon. Se esse íon normalmente ocorrer em maior concentração fora do neurônio, como o Na + e o Cl', há entrada. Se sua concentração for maior dentro do neurônio, como no caso do K + , há saída. Evidentemente, tais movimentos iônicos modificam o potencial de membrana, causando uma pequena despolarização, no caso de entrada de Na + , ou uma hiperpolarização, no caso de entrada de Cl" (aumento das cargas negativas do lado de dentro) ou de saída de K + (aumento da cargas positivas do lado de fora). Exemplificando, o receptor A do neurotransmissor GAB A é ou está acoplado a um canal de cloro. Quando ativado pelaligação com GABA , há passagem de Cl" para dentro da célula com hiperpolarização (inibição). Já um dos receptores da acetileolina, o chamado receptor nicotínico, é um canal de sódio. Quando ativado, há entrada de Na + com despolarização (excitação). Quando o receptor não é um canal iônico. sua combinação com o neurotransmissor causa a formação, no citoplasmado elemento pós-sináptico, de uma nova molécula, chamada segundo mensageiro. Esse segundo mensageiro é que efetuará modificações na célula pós-sináptica**. Cada neurônio pode receber de 1.000 a 10.000 contatos sinápticos em seu corpo e dendritos. Os potenciais graduáveis pós-sinápticos excítatórios e inibitórios devem ser somados ou integrados. A região integradora desses potenciais é o cone de implantação do axônio ou está próxima dele. Se na zona gatilho chegar uma voltagem no limiar de excitabilidade do neurô- nio, por exemplo, despolarização de 15mV, gera-se um potencial de ação.2.2.5 — Inativação do Neurotransmissor A perfeita função das sinapses exige que o neurotransmissor seja rapidamente removido da fenda sináptica. Do contrário, ocorreria excitação ou inibição do elemento pós-sináptico por tempo prolongado. A remoção do neurotransmissor pode ser feita por ação enzimática. É o caso da acetileolina, que é hidrolisada pela enzima acetileolinesterase em acetato e colina. A colina é imediatamente captada pela terminação nervosa colinérgica servindo como substrato para síntese de nova acetileolina pela pró- pria terminação. Provavelmente, proteases são responsáveis pela remoção dos peptídeos que funcionam como neurotransmissores ou neuromoduladores. Já no caso das monoaminas e dos aminoácidos, o principal mecanismo de inativa- ção é a recaptação do neurotransmissor pela membrana plasmática do elemento pré-sináptico, através de mecanismo ativo e eficiente (bomba de captação). Essa captação pode ser bloqueada por drogas. Assim, a captação de monoaminas é facilmente bloqueada por cocaí- na, causando distúrbios psíquicos, porque a monoamina permanecerá acessível aos receptores de maneira continuada. Uma vez dentro da terminação nervosa, o neurotransmissor pode ser reutilizado ouinativado. Exemplificando, quando uma monoamina é captada, parte é bombeada para dentro de vesículas e parte é metabolizada pela enzima monoaminaoxidase.
3.0— NEUROGLIA
Tanto no sistema nervoso central como no sistema nervoso periférico, os neurônios relacionam-se com células coletivamente denominadas neuroglia, glia ou gliócitos. São as células mais freqüentes do tecido nervoso, podendo a proporção entre neurônios e células gliais variar de 1:10a 1:50.
3.1 — NEUROGLIA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
No sistema nervoso central, a neuroglia compreende: astrócilos. oligodendrócitos. microgliócitos e um tipo de glia com disposição epitelial, as células ependimárias. Essas células, com provável exceção dos microgliócitos, derivam-se do neuroectoderma. Os astrócitos e oligodendrócitos são coletivamente denominados como macroglia e os microgliócitos como microglia. A macroglia e a microglia colocam-se entre os neurônios e possuem massa citoplasmática distribuída principalmente em prolongamentos que, à mieroscopia óptica, são visualizados apenas com técnicas especiais, envolvendo, por exemplo, impregnação pela prata
—Astrócitos Seu nome vem da forma semelhante a estrela. São abundantes e caracterizados por inú- meros prolongamentos, restando pequena massa citpplasmática ao redor do núcleo esférico ou ovóide e vesiculoso . Reconhecem-se dois tipos: astrócitos protoplasmáticos, localizados na substância cinzenta, e astrócitos fibrosos, encontrados na substância branca. Os primeiros distinguem-se por apresentar prolongamentos mais espessos e curtos que se ramificam profusamente já os prolongamentos dos astrócitos fibrosos são finos e longos e ramificam-se relativamente pouco Ao microscópio eletrônico, os astrócitos apresentam as organelas usuais, mas caracterizam-se pela riqueza em filamentos intermediários que, embora morfologicamente semelhantes aos observados em outras células, são constituídos por polipeptídeo específico da glia. Nos astrócitos fibrosos, esses filamentos são mais abundantes. Ambos os tipos de astrócitos. através de expansões conhecidas como pés vasculares, apóiam-se em capilares sangüíneos . Seus processos contatam também os corpos neuronals, dendrites e axônios e, de maneira especial, envolvem as sinapses, isolando-as. Têm, portanto, funções de sustentação e_isplamento de neurônios. Os astrócitos são também importantes para a. função neuronal, uma vez que participam do controle dos níveis de potássio extraneuronal, captando esse íon c, assim, ajudando na manutenção de sua baixa concentração extracelular. Compreendem o principal sítio de armazenagem de glicogênio no sistema nervoso central,havendo evidências de que podem liberar glicose para uso dos neurônios. Após injúria, os astrócitos aumentam localmente por mitoses e ocupam áreas lesadas à maneira de cicatriz. Em caso de degeneração axônica, adquirem função fagocítica ao nível das sinapses, ou seja, qualquer botão sináptico em degeneração é internalizado por astrócitos. Na vida embrionária, precursores de astró- citos que se estendem da superfície dos ventrí- culos cerebrais à superfície do cérebro revestida pela pia-máter fornecem arcabouço para a migração de neurônios.
3.1.2 — Oligodendrócitos
São menores que os astrócitos e possuem poucos prolongamentos , que também podem formar pés vasculares. Em secções histológicas, apresentam núcleo menor e mais condensado que o dos astrócitos Conforme sua localização, distinguem-se dois tipos: oligodendria to satélite ou perineuronal, situado junto ao pericário e dendritos; e oligodendrócito fascicular, encontrado junto às fibras nervosas. Os oligodendrócitos fasciculares são responsáveis pela formação da bainha de mielinaem axônios do sistema nervoso central, como será discutido no item 4. 3.1.3
— Microgliócitos São células pequenas e alongadas com nú- cleo denso também alongado e de contorno irregular (Fig. 3.3); possuem poucos prolongamentos, que partem das suas extremidades . São encontrados tanto na substância branca como na cinzenta e apresentam funções lagocíticas. Alguns autores acreditam que os microgliócitos de tecido nervoso normal sejam apenas células pouco diferenciadas, capazes de transformarem-se em astrócitos ou oligodendrócitos. Entretanto, inúmeras evidências indicam serem os microglióeitos de origem mesodérmica ou, mais precisamente, de monóeitos, eqüivalendo no sistema nervoso central a um tipo de macrófago, com funções de remo- ção, por fagocitose, de células mortas, detritos e microorganismos invasores. Aumentam em caso de injúria e inflamação, especialmente por novo aporte de monóeitos, vindos pela corrente sangüínea. Nesse caso, são denominados microgliócitos reativos, podendo estar repletos de vacuoles digestivos, contendo restos celulares.
3.1.4 — Células Ependimárias São remanescentes do neuroepitélio embrionário, sendo coletivamente designadas epêndima ou epitélio ependimário. São células cuboidais ou prismáticas que forram, como epitélio de revestimento simples, as paredes dos ventrículos cerebrais, do aqueducto cerebral e do canal central da medula espinhal. Apresentam em sua face luminal inúmeras microvilosidades e geralmente são ciliadas. Cada célula ependimária possui um prolongamento ou processo basal que penetra o tecido nervoso ao redor das cavidades. Nos ventrículos cerebrais. um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sangüíneos, que se projetam da pia-máter, constituindo os vlexos corióideòs, responsáveis pela formação do líquido cérebro-espinhal.
3.2 — NEUROGLIA DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
A neuroglia periférica compreende as células satélites ou anfícitos e as células de Schwann, derivadas da crista neural. Na verdade, essas células podem ser consideradas como um único tipo celular que pode expressar dois fenótipos, dependendo da parte do neurônio com que se relaciona. Assim, as células satélites envolvem pericários dos neurônios dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo: as células de Schwann circundam os axônios, formando seus envoltórios, quais sejam, a bainha de mielina e o neurilema (Fig. 3.1). Ao contrário dosgliócitos do sistema nervoso central, apresentam-se circundadas por membrana basal. As células satélites geralmente são lamelares ou achatadas dispostas de encontro aos neurô- nios. Por isso, histologicamente, delas vêem-se praticamente apenas os núcleos esferoidais ou ovóides e relativamente densos. As células de Schwann têm núcleos ovóides ou alongados, com nucléolos evidentes. Em caso de injúria de nervos, as células de Schwann
— FIBRAS NERVOSAS Uma fibra nervosa compreende um axônio e, quando presentes, seus envoltórios de origem glial. Q principal envoltório das fibras nervosas c a bainha de mielina, que funciona como isolantc elétrico. Quando envolvidos por bainha de mielina, os axônios são denominados fibras nervosas mielínicas. Na ausência de mielina. denominam-se fibras nervosas amielínicas. Ambos os tipos ocorrem tanto no sistema nervoso periférico como no central, sendo a bainha de mielina formada por células dc Schwann, no periférico, e por oligodendrócitos. no central. No sistema nervoso central, distinguem-se, macroscopicamente, as áreas contendo basicamente fibras nervosas mielínicas e neuroglia daquelas onde se concentram os corpos dos neurônios, fibras amielínicas, além da neuroglia Essas áreas são denominadas, respectivamente, substância branca e substância cinzenta, com base em sua cor in vivo. No sistema nervoso central, as fibras nervosas reúnem-se em feixes denominados tractos ou fascículos. No sistema nervoso periférico também agrupam-se em feixes, formando os nervos.
4.1 — FIBRAS NERVOSAS MIELÍNICAS No sistema nervoso periférico, logo após seus segmentos iniciais, cada axônio é circundado por células de Schwann, que se colocam a intervalos ao longo de seu comprimento. Nos axônios motores e na maioria dos sensitivos, essas células formam duas bainhas, a de mielina e o neurilema. Para isso. cada célula de Schwann forma um curto cilindro de mielina, dentro do qual caminha o axônio; o restante da célula fica completamente achatado sobre a mielina, formando a segunda bainha, o neurilema. Essas bainhas interrompem-se a intervalos mais ou menos regulares para cada tipo de fibra. Essas interrupções são chamadas de nódulos de Ranvier e cada segmento dc fibra situado entre eles é denominado internódulo . Cada intcrnódulo compreende a região ocupada por uma célula de Schwann tem cerca de 1 a 1 ,5LUII de comprimento. Assim, uma fibra mielínica de um nervo longo, como o isquiático, que tem 1 a l,5m de comprimento, apresenta aproximadamente mil nódulos de Ranvier. Portanto, cerca de mil células de Schwann podem participar da mielinização dc um único axônio. Ao nível da arborização terminal do axônio, a bainha de mielina desaparece, mas o neurilema continua até as proximidades das terminações nervosas motoras ou sensitivas (Fig. 3.1). No sistema nervoso central, prolongamentos de oligodendrócitos provcem a bainha de miclina. No entanto, os corpos dessas células ficam a uma certa distância do axônio, de modo que não há formação de qualquer estrutura semelhante ao neurilema. Por seu conteúdo predominantemente lipídico, a preservação da mielina em cortes histológicos exige métodos especiais como a fixa- ção por tetróxido dc ósmio. Nesse caso, aparece corada em negro. Nos cortes histológicos, de rotina, os componentes lipídicos se dissolvem, restando apenas uma trama de material protéico no local da mielina (Fig. 3.12 B). Ao microscópio eletrônico, a bainha de mielina é formada por uma série dc lamelas concêntricas, originadas dc voltas de membrana da célula glial ao redor do axônio, como será detalhado no próximo item. A bainha de mielina, como a própria membrana plasmática que a origina, é composta basicamente de lípidcs e proteínas, salientandos c a riqueza em fosfólípides. Contudo, apresenta componentes particulares a ela, como a proteína básica principal da mielina, encontrada em grande quantidade no sistema nervoso central*. Por ser isolante, a bainha de mielina permite condução mais rápida do impulso nervoso. Ao longo dos axônios mielínicos, os canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem encontram-,. se apenas ao nível dos nódulos de Ranvier. A condução do impulso nervoso é, portanto, saltatória, ou seja, potenciais de ação só ocorrem nos nódulos de Ranvier. Isso é possível dado o caráter isolante da bainha de mielina, que permite à corrente elctrotônica provocada por cada potencial de ação percorrer todo o internódulo sem extinguir-se. O comprimento do internóduIo e a espessura da bainha de mielina, embora constantes para cada tipo de fibra, podem variar de acordo com a espessura do axônio. Quanto maiores o internódulo e as espessuras do axônio e da mielina, mais rápida é a condução.
4.1.1 — Mielinização O processo de formação da bainha de mielina, ou mielinização, ocorre durante a última parte do desenvolvimento fetal e durante o primeiro ano pós-natal. A compreensão desse processo ajuda a entender a estrutura dessa bainha. As diversas etapas da mielinização no sistema nervoso periférico podem ser seguidas na Fig. 3.13, onde é representada uma das várias células de Schwann que se colocam ao longo dos axônios. Em cada célula de Schwann forma-se um sulco ou goteira que contém o axônio. Segue-se o fechamento dessa goteira com formação de uma estrutura com dupla membrana chamada mesaxônio Esse mesaxônio alonga-se e enrola-se ao redor do axônio várias vezes , e o citoplasma é expulso entre as voltas. Acontece, então, aposição das faces citoplasmáticas da membrana, com fusão, surgindo a linha densa principal, ou periódica, contínua, facilmente identificada nas secções transversais da bainha de mielina à microscópia eletrônica por sua elétron-densidade. As faces externas da membrana do mesaxônio também se encontram formando a linha densa menor, ou interperíodo. O restante da célula de Schwann (citoplasma e núcleo) forma o neurilema. O mesaxônio persiste tanto do lado axônico (mesaxônio interno), como do lado do neurilema (mesaxônio externo). Em alguns pontos, formam-se as incisuras de Schmidt-Lantermann, que representam um conjunto de locais em que o citoplasma não foi expulso quando da forma- ção da linha densa principal. Terminado o processo ao longo de toda a fibra, reconhecem-se os nódulos de Ranvier e os internódulos. No sistema nervoso central, o processo de mielinização é essencialmente similar ao que ocorre na fibra nervosa periférica, com a diferença de que são os processos dos oligodendrócitos fasciculares os responsáveis pela formação de mielina. A Fig. 3.14 mostra a relação de um oligodendrócito com vários axônios que ele mieliniza. Ao contrário do que ocorre com a célula de Schwann, um mesmo oligodendrócito pode prover internódulos para 20-30 axônios. Cada nódulo de Ranvier, em fibras nervosas do sistema nervoso central, representa então o intervalo entre dois prolongamentos de oliogodendrócito.
4.2 — FIBRAS NERVOSAS AMIELÍNICAS No sistema nervoso periférico, há fibras nervosas do sistema nervoso autônomo (as fibras pós-ganglionares) e algumas fibras sensitivas muito finas, que se envolvem por células de Schwann (neurilema), sem que haja formação de mielina. Cada célula de Schwann nessas fibras pode envolver em invaginações de sua membrana até 15 axônios. No sistema nervoso central, as fibras amielínicas não apresentam envoltórios verdadeiros, ou seja, jamais uma célula glial envolve um axônio, à semelhança do que ocorre no periférico. Prolongamentos de astrócitos podem, no entanto, tocar os axônios amielínicos. As fibras amielínicas conduzem o impulso nervoso mais lentamente, pois os conjuntos de canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem não têm como se distanciar, ou seja, a ausência de mielina impede a condução saltatória.
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